[Главная]                       [Содержание]                         [Информация]

Популярная палеогеография

Природные условия палеозойской эры

Палеозойская эра, или эра ранней жизни, имеет продолжительность около 350 млн. лет. В течение этого времени существенному изменению подверглись площади эпиконтинентальных морей и конфигурация суши, взаимное расположение материков, возникали и исчезали океаны и моря, появлялись наземные и подводные хребты, перемещались полюса и менялась климатическая зональность. Все это не могло не отразиться на развитии, эволюции и расселении представителей животного и растительного царства.

Ранний палеозой — качественно новый этап развития биосферы

В кембрийском периоде в южном полушарии масса суши приходилась на Гондвану. В состав этого материка входили повернутая на 180° Южная Америка, Африка, Антарктида и Австралия. Значительная часть последней находилась северном полушарии. Гондвана простиралась от 15° с.ш. Южного полюса и таким образом занимала более четверти окружности земного шара. Общая площадь материка превышала 100 млн. км². Южный полюс находился в пределах окраинного моря, располагавшегося на месте современной северо-западной части Африки.

Северо-Американский, Восточно-Европейский, Китайский и Сибирский континенты были рассредоточены в северном и южном полушариях и примыкали к древней приэкваториальной зоне. Большая часть Китайского континента находилась между 15 и 60° с.ш.(положение континентов даетс по градусной сетке, рассчитанной для соответствующих эпох и перодов палеозоя), в экваториальной зоне он соединялся узким перешейком с Сибирским континентом.

В кембрии существовали два крупных океана — палео-Атлантический и палео-Азиатский, в центральных частях которых находились срединно-океанические хребты.

Большая часть Гондваны на протяжении почти всего кембрия оставалась сушей, в пределах которой находились разнообразные возвышенные и низменные равнины и горные массивы. Море периодически вторгалось лишь в окраинные части Гондваны.

Морской режим существовал на протяжении всего кембрия лишь на Сибирском и Китайском континентах. Временами он устанавливался на Северо-Американском и Восточно-Европейском континентах. В акватории окраинных морей располагались многочисленные острова, которые окаймлялись низменными побережьями с большим числом лагун и дельт рек. Соленость морской воды в лагунах и окраинных морях периодически повышалась в результате отделения их от открытого моря и способствовала накоплению мощных толщ каменных и калийных  солей, гипсов и ангидритов. В это  время  были сформированы крупнейшие месторождения солей в пределах Сибирской платформы и в Пакистане.

Положение литосферных плит и срединно-океанических хребтов в кембрийском периоде. (по А. М. Городницкому и Л. П. Зоненшайну):

1 — моря и океаны; 2 — области древней суши; 2 — области современной суши; 4 — срединно-океанические хребты; 5 — контуры древних континентов и микроконтинентов; 6 — системы островных дуг; 7 — активные континентальные окраины; 8 — зоны столкновения континентальных окраин с островными дугами; 9 — границы тропического пояса; 10 — границы субтропического пояса; 11 — границы умеренного пояса; 12 — границы нивального климата. Континенты и микроконтиненты — BE-Восточно-Европейский; ЗЕ - Западно-Европейский; Ик – Индокитайский; Ир –Иранский;К – Китайский; Кз- Казахский; С–Сейшельский; СА – Северо-Американский; Сб – Сибирский; Тр – Таримский; Б – Бенгальский; Ит – Итальянский; Мк – Малокавказский; П- Пакистанский; Пн — Паннонский; Рд — Родопский; Тур – Туранский; ЮА - Южно-Американский.

Органический мир кембрийского периода хотя и являлся в некотором роде архаичным, но тем не менее поражал обилием сообществ. В кембрии возникли почти все известные типы позвоночных. Богатство особями и систематическое разнообразие организмов вместе с их способностью построения твердого скелета вначале хитиново-фосфатного, а затем и известкового отличают органический мир кембрия от вендского и рифейского. В истории жизни это был настоящий «биологический взрыв».

В это время возникли и в геологическом смысле очень быстро расселились такие скелетные животные, как трилобиты, брахиоподы, гастроподы, губки, археоциаты, радиолярии и др. Наиболее интересны и характерны для кембрийского периода археоциаты и трилобиты. Первые  — это прикрепленные донные животные, населявшие мелководные теплые моря. Они жили крупными колониями и, подобно кораллам, которые появились значиьельно позже, строили крупные рифовые сооружения. Археоциаты просуществовали очень недолго и уже в середине кембрия почти все вымерли. Большого расцвета в кембрии достигла трилобитовая фауна. Эти древние членистоногие обитали на илистом дне, но некоторые формы вели планктонный образ жизни. Трилобиты имели плоское тело, покрытое хитиновым панцирем, который в продольном направлении делился на головной, хитино-головной, туловищный и хвостовой. Туловище и хвост состояли из подвижно соединенных сегментов. С нижней стороны отходили двуветвистые конечности. Наружная ветвь каждой конечности исполняла функцию органов дыхания, а внутренняя — служила органом передвижения по мягкому субстрату.

В кембрии появились первые представители головоногих моллюсков — наутилоидеи. Одни из них обладали прямой вытянутой раковиной, а другие имели раковину в виде рога. Все они прекрасно чувствовали себя в воде. Наутилоидеи были морскими хищниками, и некоторые их экземпляры достигали длины 4 м.

Брахиоподы,  или плеченогие, представляли особый тип морских беспозвоночных. Они прикреплялись к твердому грунту с помощью ножки. Мягкое тело животного было заключено в раковину, имеющую створки разного размера. Раковины имели гладкую или покрытую различными скульптурными элементами поверхность.

В конце кембрия появились первые примитивные бесчелюстные панцирные позвоночные, похожие на рыб.

В кембрийском периоде растительность на суше отсутствовала. Однако в конце кембрия появились своеобразные земноводные споровые растения — псилофиты. Псилофиты похожи на небольшие кустарники, полностью лишенные листьев. Они обитали на прилегающих к суше мелководных выровненных участках морей и океанов и основное время проводили под водой, лишь изредка во время сильных отливов они оказывались воздушной среде, обильно насыщенной влагой.

Атмосфера кембрия приобретала кислородно-углекисло-азотный характер. Основную массу атмосферы составлял азот, количество углекислого газа достигало 0,3%, а содержание кислорода по сравнению с рифеем увеличилось в несколько раз.

После вендского похолодания и развития покровного оледенения в начале кембрия наступило значительное потепление, практически на всех континентах установились жаркие тропические условия. По степени увлажнения выделяются области аридного и равномерно-влажного типов климата. Индикаторами жарких аридных условий являются соли, гипсы, ангидриты, доломиты, карбонатные гипсоносные красноцветы, которые пользовались большим распространением в северной части Североамериканского континента, в пределах Сибирского и Китайского континентов. В Гондване аридный климат господствовал лишь центральных районах Южной Америки, Африки и Австралии.

Со временем область засушливого климата постепенно уменьшалась, что выразилось в значительном сокращении площадей соленакопления и пустынных районов. В конце кембрия на материках стали господствовать влажные жаркие условия.

Состав теплолюбивой фауны и способность некоторых из ее представителей участвовать в построении рифовых массивов, подобных современным коралловым рифам, позволяют предполагать, что температура воды в это время вряд ли опускалась ниже 20°С.

Климатическая зональность в кембрийском периоде проявлялась довольно слабо. Это было вызвано тем, что многие континенты располагались в низких широтах. Только часть Североамериканского и Сибирского континентов, а также южные области Гондваны находились в средних широтах, поэтому климат должен был быть близким к субтропическому. В средних широтах и полярных областях в основном располагались морские бассейны.

Своеобразие природных условий кембрия пока еще не благоприятствовало формированию месторождений полезных ископаемых органического происхождения. Однако для платформ в этом периоде были характерны мощные залежи калийных и каменных солей и фосфоритов, а для подвижных областей с их интенсивным вулканизмом — накопления фосфоритов, марганца, ванадия, асбеста и железа.

Ордовикский и силурийский периоды. В течение последующего ордовикского периода лик Земли и ее органический мир заметно преобразились. Размеры многих  континентов и их положение на земной сфере претерпели существенные видоизменения. Лишь Гондвана в раннем и среднем ордовике сохраняв прежние  размеры и примерно то же  местоположение. Как ранее, существовали два крупных океана — палео-Атлантический и палео-Азиатский. По сравнению с кембрием увеличились площади эпиконтинентальных  морей, располагавшихся на территории современной Австралии и Южной Америки.

В северном полушарии происходили сближение Сибирского и Китайского континентов, временное замыкание южной части палео-Атлантического океана и формирование океана палео-Тетис. Последний отделял Лавразию от Гондваны.

В позднем ордовике морские бассейны, расположенные на окраинах континентов, исчезли, и в результате регрессии сильно увеличилась площадь суши. Южный полюс в это время располагался на суше на южной окраине Гондваны.

Сильная изрезанность береговой линии эпиконтинентальных морей создавала необходимые предпосылки для периодического возникновения лагун. В лагунах, где соленость была не очень высокой и не превышала 40 ‰, обитали некоторые эвригалинные организмы, т. е. формы, которые существовали в широком диапазоне солености от опресненных до засоленных условий. Такими были гигантские раки и панцирные рыбы. При сильном возрастании солености в лагунах, изолированных почти полностью от открытого моря, шло соленакопление, но уже в меньших масштабах, чем в кембрии. Соленакопление в раннем и среднем ордовике было сосредоточено на севере Канады и в некоторых районах США.

Характерной особенностью ордовикского и силурийского периодов является резкое возрастание тектонической и вулканической деятельности. Интенсивные поднятия осуществлялись на перифериях  платформенных областей, в ордовике, затем они усилились на границе ордовика и силура и, наконец, достигли максимума в конце силурийского периода.  В результате сильных тектонических движений, вызванных столкновением литосферных плит, на окраинах платформ возникли горно-складчатые сооружения — так   называемые эпикаледонские горные сооружения.  В это же время  сформировались устойчивые, но небольшие по размерам массивы (срединные массивы, микроконтиненты или микроплиты), площадь платформ увеличивалась за счет присоединения новых областей, испытавших складчатость.

Каледонский  тектонический  этап  сопровождался  интенсивным магматизмом, образованием крупнейших разломов или расколов земной коры и активным перемещением жестких участков земной коры или литосферных плит. В результате столкновения жестких литосферных плит края их дробились, откалывались и нагромождались друг на друга. Горные массивы Скандинавии, севера Британских островов,  Шпицбергена, Гренландии, Ньюфаундленда, приатлантической части Северной Америки образовались в результате интенсивных воздыманий в течение ордовикского и силурийского   периодов. Каледонские складчатые структуры известны на Новой Земле, в Центральном Казахстане, Северном  Тянь-Шане, Алтае, Саянах, Забайкалье, Таймыре и в других районах Земли. 

Положение литосферных плит и срединно-океанических хребтов в  ордовикском периоде.

Тектонические движения приводили к крупнейшим трансгрессиям и регрессиям моря. Если в начале ордовика происходило постепенное наступление моря на материки и площадь морских акваторий по сравнению с поздним кембрием возросла почти на 20%, то с середины ордовика стала развиваться обширная регрессия и свыше 20% площади материков освободилось от моря.

Рельеф земной поверхности в конце силурийского периода стал возвышенным и контрастным. Он сильно отличался от равнинного рельефа ордовика и тем более кембрия. Приморские низменности и выровненные равнинные области чередовались с возвышенными, значительно приподнятыми участками фундамента, испытавшими блоковые перемещения, и с молодыми горно-складчатыми сооружениями каледонид. Ввиду того, что каледонские движения сильнее всего проявились в северном полушарии, расположенные здесь континенты обладали более контрастным и возвышенным рельефом по сравнению с Гондваной.

Значительные контрасты имело в силуре дно морей и океанов. Широкие шельфовые участки сменялись глубоководными зонами. По-видимому, максимальные глубины силурийских океанов не превышали 4 км.

Органический мир в течение ордовика и силура был очень интенсивно развит. В морях и океанах господствовали беспозвоночные. В  растительном царстве  главную роль играли  водоросли. Возросла роль прибрежной псилофитовой флоры, появились первые мхи и плауновые. Основным местообитанием растительности служили обширные участки морского мелководья и приморские низменности, периодически подверженные затоплениям. Суша была заселена только бактериями, а в пресноводных бассейнах развивались планктонные одноклеточные водоросли. Главной ареной жизни являлись морские просторы. Ведущая роль  вначале принадлежала таким  древним представителям органического мира, как трилобиты, граптолиты, кишечнополостные и брахиоподы. Большим распространением в ордовике пользовались трилобиты, имеющие прочный и толстый известковый панцирь. В силуре начиналось их угасание.

В ордовике появились и получили широкое развитие граптолиты — кустистоподобные полухордовые колониальные  подвижные и прикрепленные морские организмы. Они обладали наружным хитиновым скелетом, состоящим из прямых и прогнутых ветвей, свободно расходящихся в виде паучка или соединенных перемычками. Граптолиты развивались в силуре, но в конце силурийского периода многие их представители вымерли.

Важной группой являлись кишечнополостные. Впервые появились строматопоры, или гидроидные полипы, примитивные четырехлучевые кораллы, известные под названием ругоз и гелиолитов. Прикрепленные кишечнополостные жили крупными колониями и принимали участие в построении рифов. В конце ордовика и в силуре появились другие группы кораллов — табуляты.

В отличие от кембрия брахиоподы представлены как беззамковыми с хитино-фосфатной раковиной, так и многочисленными замковыми формами с известковой раковиной. Замковые брахиоподы совместно с иглокожими принимали участие в бентосных сообществах. Иглокожие состояли преимущественно из морских пузырей (цистоидей) и морских лилий (криноидей).

В ордовике и силуре среди беспозвоночных ведущая роль принадлежала наутилоидеям. Они обладали прямой огромной многокамерной раковиной, вели активный придонный образ жизни и были хищниками. Размеры их раковин составляли 2 — 3 м.

Крупными хищниками были гигантские ракоскорпионы. Они имели плоское тело, состоящее из головогруди и длинного членистого брюшка, которое заканчивалось шипом с ядовитой железой. От головогруди отходили ротовые и двигательные конечности. Длина взрослых ракоскорпионов обычно превышала 3 м.

В морях с нормальной соленостью жили примитивные позвоночные — бесчелюстные панцирные рыбы величиной от нескольких десятков сантиметров до 3 м. Они были снабжены специальными, выбрасывающими электрические заряды органами, которые служили средством защиты или нападения.

В морях ордовика и силура существовали и другие группы организмов. К ним относятся свободноплавающие и донные фораминиферы, радиолярии, губки, черви, остракоды, двустворчатые моллюски и мшанки, участвовавшие вместе с кораллами и брахиоподами в построении рифов, морские ежи и морские звезды.

На суше появились членистоногие — скорпионы и многоножки.

В течение ордовика и силура продолжалось дальнейшее наращивание атмосферы и изменение ее химического состава. Неуклонно возрастала концентрация свободного кислорода. Хотя содержание углекислого газа сильно уменьшилось, все же его концентрация превышала современную более чем в пять раз. По сравнению с раннекембрийской атмосферой общее количество углекислого газа уменьшилось почти в два раза, и это несмотря на довольно интенсивный вулканизм в течение ордовика, который должен был бы обеспечивать поступление большого количества углекислоты. Основная масса углекислоты растворялась в океанических и морских водах, а это благоприятствовало накоплению мощных толщ карбонатов, и поглощалась огромной массой водорослей и бактерий.

Климатические условия в течение ордовика и силура были довольно разнообразными. В позднем ордовике выделяются пояса экваториального, тропического, субтропического, умеренного и нивального типов климата.

Экваториальные равномерно-влажные условия в ордовике существовали на юге Канады, в Гренландии, европейской части СССР, на Урале, в Западной Сибири, Центральном Казахстане, Прибалтике, Забайкалье, в центральных областях Северной Америки.

По степени увлажнения в пределах тропического пояса выделяются области (секторы) аридного и гумидного климата. Северный аридный сектор в ордовике располагался на Аляске, в пределах современного Канадского Арктического архипелага, Восточной Сибири, Южного Китая и Индостана, а южный — на территории США, Прибалтики, на юге Скандинавии и в Австралии.

В начале позднего ордовика, а возможно, и несколько ранее сильно похолодало. В тропических областях среднегодовые температуры снизились на 3—5°, а в субтропических — на 10—15°. Наиболее сильное похолодание произошло в высоких широтах. В южнополярном районе в это время находилась возвышенная суша Гондваны, в пределах которой сначала возникли горные, а позднее и обширные материковые ледники. В настоящее время в Южной Америке и на северо-западе Африки довольно широко развиты отложения донных и конечных морен позднеордовикского возраста. Ледниковые отложения и следы воздействия движущегося льда на земную поверхность в виде долин вспахивания, ледниковых шрамов и штриховок обнаружены на Аравийском полуострове, в Испании и Южной Франции. Древние центры покровного оледенения существовали в Бразилии и Западной Сахаре.

В начале силурийского периода на континентах, располагавшихся в средних и высоких широтах, продолжали господствовать прохладные условия. Ледниковые образования этого времени сохранились в пределах современной Боливии, на севере Аргентины и на востоке Бразилии.

Во второй половине силурийского периода в высоких широтах климат вновь стал умеренно теплым, близким к субтропическому.

В течение всего силурийского периода тропические условия существовали на значительной части Северо-Американского и Евразиатского континентов

Поздний палеозой — время природных катастроф

На протяжении позднего палеозоя сильному видоизменению подвергались не только морские, но и континентальные ландшафтно-климатические области и зоны. Это было время интенсивного развития и заселения суши.

В течение девонского периода Гондвана медленно смещалась на юго-запад и ее значительная часть перешла в западное полушарие.

В раннем девоне, около 390 млн. лет назад, южная часть палео-Атлантического океана вновь раскрылась и через затопленный участок Западно-Европейского континента соединилась с палео-Тетисом. Северная ветвь палео-Атлантического океана временно прекратила существование. Сильно уменьшился в размерах палео-Азиатский океан, в пределах которого появилась крупная система островных дуг.

Гондвана перемещалась в юго-западном направлении и в конечном итоге соприкоснулась с Западно-Европейским континентом. Продолжавшееся смещение в юго-восточном направлении Восточно-Европейского континента привело к его соединению с Северо-Американским и образованию нового материка в северном полушарии— Еврамерики.

Для этого периода характерно образование красноцветных континентальных, соленосных, карбонатных, обломочных и вулканогенных отложений. Обширные участки современных континентов занимали моря с нормальной соленостью. На их окраинах располагались лагуны с повышенной соленостью и широкие дельтовые участки, переходящие в лиманы. Внутри континентов находились озера, размер некоторых из них превосходил даже современное  Каспийское море. По  низменностям   протекали полноводные реки. На дне морей и на суше находились крупнейшие действующие вулканы, которые извергали огромные массы вулканических образований. В раннем девоне преимуществом пользовались  континентальные ландшафты, а в среднем девоне - морские. В это время морские акватории увеличились почти на 25% по сравнению с концом силура и началом девона.

Положение литосферных плит и срединно-океанических хребтов в раннем и среднем девоне.

Раннедевонская эпоха была отчетливо выраженной геократической эпохой (геократическая - эпоха регрессии моря, активного воздымания и вулканизма), в течение которой завершились каледонские тектонические движения. В обстановке значительной регрессии моря, усилившихся поднятий и, как следствие, интенсификации денудации суши в наиболее прогнутых участках платформ, например на озерно-аллювиальных внутриматериковых низменностях или в пределах обширных дельт рек, в большом объеме происходило накопление обломочных отложений разной размерности. Обширные пространства Северо-Американского и Восточно-Европейского континентов покрывались мелководными морями с максимальной глубиной не более 400 м. На заключительной стадии каледонского горообразования в результате дифференциации тектонических движений и их значительной амплитуды в пределах геосинклинальных поясов и на окраинах платформ, испытавших активные поднятия, образовались межгорные и предгорные прогибы и впадины. Максимальная высота континентов в это время не превышала 2000 м над уровнем моря.

Морские ландшафты характеризовались большим разнообразием. Низменные и возвышенные морские побережья были сильно изрезаны. Наряду с заливами существовали лагуны и эстуарии, часто отгороженные от моря песчаными косами, барами или цепочкой береговых рифов. От морских побережий в сторону моря далеко простирались мелководные шельфовые зоны, которые сменялись материковыми склонами и далее глубоководными участками с глубинами более 1500 м.

В середине девона активность земной коры не снизилась, и этот процесс сопровождался интенсивным подводным вулканизмом. В пределах многих континентов и микроконтинентов поднятия нередко сменялись прогибаниями, и только Китайский, Индостанский, Южно-Американский и Африканский континенты в течение всего девонского периода были вовлечены в общее поднятие, в результате чего возникли крупные разломы земной коры.

Преобладание континентальных условий развития в девонском периоде на многих материках предопределило интенсивную денудацию и постепенное выравнивание контрастного рельефа, возникшего в результате каледонских тектонических движений.

В течение позднего палеозоя значительному видоизменению подвергся органический мир. Уже к концу раннего палеозоя произошло угасание и вымирание архаических форм организмов. К этому времени уменьшилось разнообразие трилобитов, граптолитов, иглокожих и наутилоидей. Вместе с тем в начале позднего палеозоя появились новые, более прогрессивные формы, определившие дальнейшее развитие органического мира и его облик.

Характерная и важнейшая особенность развития органического мира позднего палеозоя состояла в том, что организмы заселяли не только мелководные эпиконтинентальные моря, но и стали распространяться в глубь обширных континентальных пространств. Поздний палеозой — это время появления и постепенного освоения суши растительностью, ее пышного расцвета, время появления и развития наземных позвоночных.

Столь существенные изменения в составе органического мира, происшедшие в середине палеозойской эры, явились отражением не только эволюционного развития жизни на Земле вообще, но и, в частности, были связаны с преобразованием лика Земли в завершающую фазу проявления каледонских движений и возникновением областей, весьма благоприятствовавших в ландшафтно-климатическом отношении развитию и расселению жизни.

Водная флора в девонском периоде была представлена бактериями и водорослями, а наземная флора раннего и среднего девона — преимущественно псилофитами, которые произрастали на сильно заболоченных приморских низменностях. Наряду с псилофитами в это время уже существовали все основные группы споровых растений: плауновидные, членисто-стебельные и папоротники. В позднем девоне псилофиты вымерли. В конце девона появились голосеменные.

Каким же образом произошло заселение суши? Мнение о том, что высшие растения происходят от водных, высказывалось неоднократно, начиная еще с прошлого века. Многие ученые считают, что произраставшие у берега некие водоросли каким-то образом оказывались на некоторое время над водой и, привыкнув к сильно насыщенной водяными парами атмосфере, постепенно стали заселять приливно-отливную зону моря. В результате дальнейших эволюционных преобразований они превратились в высшие растения и полностью вышли на берег.

Известный советский палеоботаник С. В. Мейен обращает внимание на то, что в основе этой гипотезы лежат чисто умозрительные построения и исследователи, в том или ином виде высказывавшие ее, опирались на очень общие представления о процессах развития всех органических форм за время существования Земли. Берега современных морей заселены растениями в несколько ярусов. Однако одни из них (например, водоросли) живут только в воде, другие заселяют приливно-отливную зону, а третьи довольствуются брызгами волн и водяными парами, находящимися в воздухе. Низменные берега заняты высшими растениями, развитие которых протекает в очень влажной атмосфере. Так, исходя из экологического разнообразия и условий жизни современных растений можно представить процесс выхода растений на сушу и возникновение высших растений. Превращение водорослей в высшие растения сопровождалось появлением у них способностей образовывать стебли, корни, распространять споры по воздуху и размножаться в воздушной среде.

С. В. Мейен считает что заселение суши водорослями призошло не в девоне, а еще в досилурийское время, однако преобразование водорослей в высшие растения осуществлялось целиком в наземных условиях.

Среди  наземных беспозвоночных животных в это время существовали пayкообразные (крупные скорпионы), многоножки и насекомые, а в позднем девоне появились первые земноводные — стегоцефалы. Основным местом их обитания служили сильно заболоченные приморские низменности..

В целом ландшафт суши девонского периода был довольно свеобразным. Растительность произрастала только на приморских низменностях и вокруг крупных озерных водоемов. Берега были покрыты низкорослыми, полностью лишенными листьев растениями, напоминающими голые или шиповатые прутья и палки. Удаленные от моря пространства, полностью лишенные даже этой примитивной растительности, представляли собой пустыни.

Поверхность суши, удаленная от водных бассейнов, была лишена почвенного покрова. После дождя (а дожди в то время были продолжительными и весьма обильными) вода по неровностям рельефа скатывалась в низины и при этом смывала весь рыхлый поверхностный слой. Сток воды ничем не сдерживался, и это продолжалось до тех пор, пока поверхность суши не в выравнивалась. Лишь с освоением суши первыми растениями, объединенными в сообщества, стало возможным регулирование поверхностного стока, В это время появились почвы. Растения стали защищать склоны возвышенностей от непрерывной эрозии и быстрого размыва.

Палеоботанические данные свидетельствуют о том, что уже с середины девона появилась определенная зональная дифференциация растительного покрова. Так, флора Сибири и севера Европы отличалась от среднеевропейской и тем более от флоры Южной Африки и Южной Америки, что было вызвано главным образом климатическими условиями в пределах их местообитания.

Очень интересна и своеобразна морская фауна девонского периода. В ней господствовали рыбы, поэтому девонский период нередко называют периодом рыб. В это время жили гигантские рыбы, достигающие в длину 10 м. Их голова и передняя часть туловища была покрыта мощным панцирем из крупных костных пластин. Эти рыбы вели малоподвижный донный образ жизни, и в конце девонского периода многие них  вымерли.

В  девоне значительное распространение имели хрящевые рыбы — акулы, скаты, двоякодышащие и кистеперые .  Кистеперые рыбы обладали веретенообразным телом и мощными плавниками, которые они использовали не только для плавания но и для перемещения по дну, особенно в период пересыхания водоемов. Скелет плавников  кистеперых рыб обладает определенным сходством со скелетом конечностей первых наземных позвоночных — земноводных. Поэтому их обычно считают предками четвероногих  животных. Кистеперые рыбы имели внутренние носовые отверстия для дыхания атмосферным воздухом и вначале обитали в водоемах аридного климата, а позднее переселились в моря. Возможно, что появление и расселение двоякодышащих рыб объясняются периодическим, но кратковременным обмелением и пересыханием мелководных девонских, водоемов. Долгое время считалось, что ни одна древняя рыба не дожила до сегодняшнего дня. Однако около 25 лет назад во время  океанологических исследований в Индийском океане в трал попалась довольно необычная на вид рыба, которая при ближайшем рассмотрении оказалась кистеперой рыбой, получившей название латимерия. Это удивительный пример живущей в настоящее время реликтовой формы девонской рыбы. Одно из чучел этой уникальной рыбы выставлено в фойе Института океанологии АН СССР.

Морская фауна беспозвоночных девона временами была многообразной и дифференцированной в географическом плане. Это определялось в основном изоляцией эпиконтинентальных морей и различными климатическими условиями. В начале девонского периода продолжали существовать реликтовые формы раннего палеозоя — граптолиты, беззамковые брахиоподы, примитивные кораллы и т. д. Позднее появились представители новых, ранее неизвестных групп, такие, как замковые брахиоподы и головоногие моллюски. Брахиоподы, населявшие различные глубины и участки моря с нормальной соленостью, отличались богатством видов, сильной изменчивостью и обширными ареалами.

В начале девона появились, а впоследствии широко распространились представители головоногих моллюсков — гониатиды, обладавшие спирально-плоской слабо скульптированной раковиной. Одновременно с этим произошло исчезновение представителей другой группы головоногих моллюсков — наутилоидей. Дальнейшее развитие получила коралловая фауна. В то время как роль табулят — этих коралловых полипов — уменьшилась, большое значение приобрели четырехлучевые кораллы.

Береговые и барьерные рифы девонского периода поражают исследователей своими размерами. В тропических морях Евразии их длина была соизмерима с длиной современного Большого Австралийского рифа.

Значительные палеогеографические изменения, происходившие в девонском периоде, были связаны с изменением соотношения суши и моря, развитием континентальных условий в раннем и морских в позднем девоне, существованием контрастного рельефа суши в раннем девоне и его постепенным нивелированием в конце девона, развитием каледонских горных цепей и массивов различного простирания и оказали влияние на формирование и географическое распространение климата. Палео-климатические индикаторы позволяют реконструировать климатическую зональность и даже выразить значение температурного режима в абсолютных цифрах. Поскольку в девоне широким распространением пользовались многочисленные представители теплолюбивой фауны, температурный режим на многих континентах вряд ли был ниже, чем в современном тропическом поясе. Климатическая дифференциация в это время выражалась только в распределении и количестве атмосферных осадков. На основании соотношения изотопов кислорода и по магнезиальности кальцитовых раковин и скелетов беспозвоночных, которые накапливались в равновесии с температурами среды обитания, были установлены значения абсолютных температур. Оказалось, что в раннем девоне среднегодовые температуры на Северном Урале составляли 26°С. В среднем девоне в Закавказье температуры достигали 23 — 28°С, а на Северном Урале и на востоке Восточно-Европейской платформы 26 и даже 30°С. Это наряду с составом и распространенностью кор выветривания и бокситов позволяет считать, что в раннем и среднем девоне экваториальный пояс охватывал Урал, а в Закавказье располагался тропический пояс южного полушария. Довольно высокие температуры существовали и на других материках. Например, в Австралии они равнялись 28—30°С, а в Северной Америке 27—30°С. На основании этого можно предполагать, что здесь был распространен экваториальный климат. В позднем девоне температурный режим снизился на 2—5°С.

Аридные условия существовали на большей части Северо-Американского, Евразиатского и Гондванского (Африка, Австралия) континентов. Сильный дефицит влаги вызвал образование пустынь и полупустынь на суше и мелководных морей с повышенной соленостью. Во второй половине девона аридность климата стала уменьшаться.

Гумидные (равномерно-влажные) условия, которым свойственно не только обилие атмосферных осадков, но и их более или менее равномерное выпадение в течение года, господствовали на значительной части Евразии, севере Северо-Амери-канского, Южно-Американском и северо-западе Австралийского континентов. В областях гумидного климата Евразии в среднем девоне появились обширные поймы и дельты рек, а также крупные озерно-болотные системы. В пределах последних в среднем девоне впервые стали формироваться угленосные толщи. Углеобразователями этого времени были псилофиты, а позднее — папоротникообразные растения. Энергичнее угленакопление протекало в приморской зоне, т. е. в зоне наиболее насыщенной растительностью.

На протяжении каменноугольного, или карбонового neриода палеогеографическая обстановка существенно изменялась О новной причиной этого были герцинские орогенические движения. Они выразились в образовании обширных поднятий складкообразовании, внедрении интрузий и развитии вулканизма различного состава, а также регрессии моря. На протяжении позднего девона и раннего карбона происходило сближение континентов. В результате перемещения Гондваны в юго-западном направлении Южный полюс постепенно сместился на сушу. Сибирский континент вместе с Казахстанским продолжал мигрировать на север. Все сильнее сближаются Северо-Американский, Западно- и Восточно-Европейский континенты, которые еще в конце девона образовали континент Еврамерику.

В раннем и среднем карбоне проявилась основная фаза герцинского цикла складчатости. Особенно интенсивные складко- и горообразовательные движения происходили в Евразии, территория которой до этого была занята океаническим бассейном. Большинство прежних океанических бассейнов прекратило существование. Сближающиеся материки омывал палео-Тихий океан, а между Еврамерикой, Китайским и Гондванским континентами возник новый океан палео-Тетис. С севера последний обрамлялся системой вулканических островных дуг.

В позднем карбоне континенты продолжали сближаться, образовался новый супергигантский материк Пангея, который был представлен на юге Гондваной, а на севере Лавразией. Лавразия сформировалась за счет соединения Еврамерики с Сибирским и Казахстанским континентами. Только Китайский континент оставался изолированным массивом и отделялся от Пангеи океаном палео-Тетис.

В течение каменноугольного периода в северном полушарии развивались морские трансгрессии. Несмотря на огромные размеры возникших при этом морских бассейнов, герцинскии орогенез способствовал их быстрому осушению. Огромные пространства Северной Америки и Восточно-Европейской, Сибирской и Китайской платформ в течение всего периода оставались занятыми морскими бассейнами.

Рельеф земной поверхности сильно усложнился под воздействием герцинских тектонических движений, которые вызвали многочисленные поднятия как в пределах геосинклинальных поясов, так и на прилегающих платформах. Среди морских ландшафтов преобладали шельфовые области, а также глубоководные впадины и вулканические островные дуги. Активные воздымания земной коры и действие таких важных экзогенных факторов, как деятельность ветра и поверхностных вод на континентах, способствовали возникновению контрастного и сильно расчлененного рельефа. Наряду с приморскими озерно-аллювиальными и озерно-дельтовыми низменностями в пределах континентов существовали межгорные и предгорные низменности и возвышенности, расчлененные густой сетью речных долин.

Положение литосферных плит и срединно-океанических хребтов в  раннем и среднем карбоне.

В течение каменноугольного периода продолжалось освоение суши. В начале периода растительный мир был представлен формами, типичными для позднего девона, но отличительной чертой флоры являлось резкое увеличение числа древесных форм среди плауновых, членистостебельных и папоротников. Наряду с высокоорганизованными формами продолжала развиваться флора бактерий, водорослей, мхов и грибов.

Одними из характерных представителей каменноугольной флоры были древовидные плауновые — лепидодендроны. Они имели так называемое дихотомическое ветвление, т. е. раздваивание каждого побега в верхней.части ствола, и очень жесткий слой коры. На ветвях спирально располагались побеги длиной от 1 до 50 см, которые периодически опадали, оставляя на стволе ромбические рубцы. Лепидодендроны обладали сильно разветвленной кроной и достигали^ высоты 30—40 м. Они имели толстые, обширные, углубляющиеся в почву корневища с мелкими спиральными корнями.

Древние членистостебельные были как травянистыми, так и древесными формами. Среди них обособились клинолистни-ковые и каламитовые. Клинолистниковые — это лианоподобные травянистые растения с тонким членистым и ребристым стеблем и листьями клиновидной формы. Каламитовые — древовидные растения высотой 20—30 м, по внешнему облику напоминающие современные хвощи.

Для этого времени были характерны древовидные папоротники высотой от нескольких метров до 30 м и примитивные голосеменные — птеридоспериды. Последние особенно широкое развитие получили в среднем и позднем карбоне. Они дали начало новым формам, обладавшим значительным экологическим разнообразием по сравнению с другими группами. Среди птеридосперм различались древесные формы, кустарники и линзы. Типичными представителями этой группы являлись первые семенные папоротники с крупными листьями и глоссоптериды, имевшие ланцетные листья с сетчатым жилкованием. Особую группу составляли кордаитовые, достигающие высоты 30 м и обладающие линейными листьями величиной до 1 м. В конце карбона появляются первые хвойные и гинкговые.

В течение карбона растительность постепенно перемещалась с приморских низменностей в глубь континентов и стала произрастать на аллювиальных и озерно-аллювиальных внутриматериковых и межгорных равнинах. В ее распределении нашла отражение ландшафтно-климатическая дифференциация

В наземной фауне каменноугольных ландшафтов происходил расцвет земноводных — стегоцефалов. По внешнему облику они напоминали современных гигантских ящериц и змей и обитали сильно заболоченных низменностях, мелких водоемах и болотных лесах. Появились первые древние рептилии — котиломеры — хищные, растительноядные и насекомоядные формы. Весьма богатой и разнообразной в каменноугольном периоде была морская фауна. Среди морских позвоночных важнейшее значение имели рыбы, особенно акуловые, которые переживали период своего расцвета. Весьма многочисленной была фауна беспозвоночных. В это время продолжали существовать все те типы животных, что и в предшествующие периоды. Однако своеобразие морской фауны карбона состояло в том, что почти все древние примитивные формы вымерли.

На протяжении раннего карбона на планете господствовал тропический и экваториальный климат. В Северной Америке среднегодовые температуры составляли 25 — 30°С, в Закавказье 25 — 27°С, на Урале 22 — 24°С.

Аридный тропический климат преобладал в центральных частях Северо-Американского и Евразиатского континентов (северный аридный пояс). Его южный аналог выделялся по аспространению аридных красноцветных пород и эвапоритов в пределах Южной Америки, Северной Африки и Северо-Западной Австралии. По положению аридных тропических поясов видно, что экваториальные влажные условия должны были существовать на юге США, в Мексике, Центральной Америке, Западной Европе и на европейской части СССР. Преимущественно в Евразии, Северной Америке и в пределах Гондваны господствовали влажные тропические условия. Более умеренные (близкие к субтропическим) условия существовали на Сибирском континенте и на юге Гондваны.

Перечисленным климатическим поясам были свойственны вполне определенные ландшафты. На суше в экваториальном поясе располагались обильно увлажненные низменности, на которых росли древовидные папоротники, птеридоспермиды и лепидодендроны. Обилие влаги и углекислоты в этих ландшафтах способствовало активному преобразованию горных пород. При этом немаловажную роль играли разнообразные биохимические и биологические процессы. Под их воздействием возникали не только почвы, но и мощные коры выветривания латеритного и каолинитового типов. В тропическом поясе в областях обильного увлажнения располагались густые леса. В многочисленных постепенно зарастающих озерах и обширных болотах захоронялись погибшие деревья и кустарники, образовавшие впоследствии мощные залежи каменного угля.

Дремучие леса каменноугольного периода, состоящие из гигантских древовидных форм — плаунов, хвощей и папоротников, напоминали современные мангровые заросли болотистых побережий тропических морей. Густое переплетение высоких кустарников, деревьев и лиан создавало непроходимые заросли и сумеречные дебри.

Увеличение объема растительной биомассы на континентах привело к усиленному потреблению углекислоты из атмосферы. Благодаря процессам фотосинтеза углекислота расщеплялась на углерод, накапливающийся в органических веществах, и свободный кислород, уходящий в атмосферу. Возрастание количества кислорода в атмосфере способствовало  усилению процессов окисления минеральных соединений на земной поверхности. В более высоких широтах в раннем карбоне существовал климат, напоминающий современный субтропический или умеренно теплый. Однако его отличительной чертой было отсутствие прохладных сезонов. От тропического типа климата он отличался сравнительно низкими среднегодовыми и среднемесячными температурами. Северный полюс в это время располагался на суше Сибирской платформы. Несмотря на близость полюса, климат здесь был относительно теплым, а это позволяло развиваться сравнительно теплолюбивой растительности. Характерной чертой природных условий высоких широт этого времени, так же как и в современную эпоху, являлось исчезновение солнца на долгие месяцы. Наступала длительная полярная, но, в отличие от современной, теплая ночь, в течение которой биологические процессы или вовсе прекращались, или сильно замедлялись.

Существовавший в карбоне ландшафт был фантастическим. В отличие от своих тропических сородичей — высоких деревьев с раскидистой кроной и толстыми стволами — представители растительного царства (например, плауновые) высоких широт выглядели в карбоне иначе. У них редко имелись ветвящиеся стволы. В основном это были прямые стволы без ответвлений и веточных рубцов. Толщина стволов зависела от широты местности — чем южнее они росли, тем были толще.

Во второй половине каменноугольного периода на Земле произошли значительные события, вызванные крупными тектоническими подвижками и перемещениями литосферных плит. В результате на больших пространствах временно прекратилось осадкообразование, изменился состав растительного и животного мира и ограничивалась связь полярных морских бассейнов с экваториальными. Это, а также сильное, почти двукратное снижение содержания углекислого газа в атмосфере, израсходованного на фотосинтез, привело к наступлению похолодания. Вначале в полярных областях похолодание не было столь значительным, но появление континентальной суши с ее высокими значениями отражательной способности земной поверхности вблизи Южного полюса вызвало появление горных, а затем и покровных ледников. Следовательно, суша на Южном полюсе сыграла роль глобального холодильника. В северном полярном бассейне температура воды понизилась, так как океанические воды стали плохо прогреваться и уменьшился приток вод из теплых, экваториальных бассейнов. Вероятно, что древний северный полярный бассейн, как и существующий ныне Северный Ледовитый океан, на какое-то время покрывался льдом.

В высоких широтах северного полушария в середине карбона повсеместно исчезли заросли плауновых, а их место заняла совершенно новая флора, в которой ведущую роль играли голосеменные растения — кордаиты, обладающие раскидистой кроной ветвей. А. Н. Криштофович позднепалеозойскую растительность высоких широт северо-востока Евразии называет кордаитовой тайгой. В ней кроме кордаитов широкое распространение имели хвощи и настоящие папоротники.

По своему облику позднекарбоновая растительность этих районов относилась к умеренному типу и произрастала в условиях, когда в прохладные сезоны температура нередко опускалась ниже 0°С.

Кордаитовой тайгой были заняты низменности, берега рек и озер. Кордаиты этого времени являлись одним из основных углеобразователей. Угленакопление происходило не только в теплых климатических поясах, но и в пределах умеренного.

Растительность холодного (нивального) и умеренного климата произрастала и в южном полушарии. Однако значительные расстояния и сильная изоляция за счет огромного океана Тетис (он находился на месте современного Средиземноморья, Средней и Центральной Азии), ширина которого превышала 3000 км, привела к тому, что на Гондване в условиях прохладного климата возникла совершенно иная растительность, не похожая на северную.

Сильное похолодание на юге гондванских материков способствовало образованию ландшафтов, напоминавших ландшафты современной Антарктиды. Ледники покрывали значительную часть Южной Африки и распространялись вплоть до среднего течения р. Конго (Заир). И до настоящего времени здесь сохранились фрагменты донных и боковых морен, а также отполированные поверхности с крупными выступами — останцами и глубокими долинами, выпаханными ледниками. По мнению геологов, южноафриканское оледенение имело четыре самостоятельных центра. Первый, наиболее крупный, располагался в бассейне р. Оранжевой, второй — в области Грикватаун, третий — в Трансваале и четвертый — в прибрежной части Индийского океана. Ледники существовали в Южной Америке (Уругвай, Аргентина, Парагвай, Бразилия) и перемещались на северо-запад и запад. Ледниковые отложения широко распространены в Индии, Австралии и Антарктиде. За пределами ледникового щита располагались ландшафты, напоминающие четвертичные приледниковые степи. 

Ледниковый покров существовал сравнительно недолго. Сохранились следы  периодического его отступания  и  наступания. В межледниковые эпохи, а они были довольно продолжительными, климат становился умеренным и сравнительно быстро низменности покрывались густыми зарослями папортниковых, среди которых ведущую роль играли глоссоптериевые. Их листья имели языковидную и овальную форму. На материках, расположенных в низких широтах (север Гондваны, Северо-Американский континент, Европа и юг Азии), господствовал тропический и экваториальный влажный климат. Низменности и возвышенности были покрыты густыми экваториальными влажными лесами.

По остаткам кальцитовых раковин брахиопод и кораллов имевших распространение в середине карбона в тропических морях Закавказья, Урала и Средней Азии, определялись средние температуры среды их обитания. Они равнялись 20— 24°С. В позднем карбоне фауна кораллов обеднела. Средние температуры среды обитания брахиопод понизились до 15°С в Закавказье, а в Средней Азии — до 10°С. Лишь температуры морей экваториального пояса оставались довольно высокими и колебались от 20 до 24°С.

Таким образом, в позднем карбоне на Земле происходило становление многих ландшафтно-климатических зон и климатических поясов, известных в настоящее время. В южнополярном и, возможно, северополярном районах располагались области нивального климата, сходные с современными арктическим и антарктическим климатом. В южном нивальном поясе, его можно назвать Южно-Гондванским, формировался мощный ледниковый покров, а в северном — морские льды.

Области нивального климата обрамлялись северным и южным умеренными поясами. Наряду с низкими среднегодовыми температурами влажность здесь была незначительной, что ограничивало развитие растительности.

В пределах южного и северного поясов субтропического и тропического климата существовал сильный дефицит влаги. Выделялись области с сезонным проявлением засушливого климата. В северном субтропическом и тропическом поясах таковыми являлись территории современного Казахстана, Монголии, Северного Китая. Здесь существовали разреженный растительный покров (ксерофильные редколесья), были слабо развиты гидрографическая сеть и озерно-болотные системы. В наиболее засушливых секторах располагались пустыни.

Области тропического влажного климата смыкались с экваториальной областью и характеризовались широким развитием лепидодендроновых, каламитов, птеридоспермид и древовидных папоротников.

В пермском периоде завершился герцинский этап развития. Это было время активного орогенеза, сопровождающегося интенсивным вулканизмом. Сильные складкообразовательные движения происходили в тех  же областях, что в каменноугольном периоде.

Положение литосферных плит и срединно-океанических хребтов в  позднем карбоне и ранней перми.

Главные особенности герцинского цикла развития-возникновение новых структур земной коры и сильное сокращение площади морских ландшафтов. Вновь возникшие поднятия земной коры уже во второй половине пермского периода подвеглись сильной денудации. Присоединение герцинских возвышеннных сооружений (герцинид) к денудированным каледонским структурам и устойчивым массивам привело к значительному разрастанию площади платформ. В течение герцинского орогенеза сформировались крупные устойчивые структуры земной коры с платформенным развитием, которые в отличие от древних платформ носят название эпигерцинских платформ, или плит. Такими, в частности, являются Скифская, Туранская и Западно-Сибирская плиты.

В течение ранней перми Гондвана, располагавшаяся в южном околополярном районе, переместилась в северо-западном направлении и соединилась с Еврамерикой. Последняя в это время находилась в приэкваториальной области. Многие микроконтиненты причленились к вновь созданному суперконтиненту Пангея. Только Китайский континент был изолирован и отделялся от Пангеи океаном палео-Тетис.

Места соприкосновения, смыкания и столкновения континентов были отмечены поясами герцинского складко- и горообразования. Особенно ярко это проявилось в Аппалачах и на Урале. Вдоль Аппалачей соединялись Северо-Американский и Африканский континенты, а Уральский складчатый пояс с его современным продолжением — Мугоджарами, Салаиром и Зайсаном и фундаментом Западно-Сибирской плиты образовался в месте столкновения Сибирского и Казахстанского континентов с Еврамерикой.

Тектоническая активность в пермском периоде способствовала возникновению динамичного и сильно расчлененного рельефа. Наиболее сложным  и контрастным рельеф стал во второй половине перми в северном полушарии, главным образом в тех местах, где завершались герцинские складкообразовательные движения и активно протекали экзогенные процессы. На платформах располагались слабо всхолмленные равнины и низменности, разделенные увалистыми  водораздельными и выровненными возвышенностями. Крупные горные сооружения имели высоту 2000—3000 м. На платформах в ранней перми существовала довольно хорошо развитая гидрографическая сеть. Области активизации платформ и каледонид представляли собой выровненный, но возвышенный рельеф с относительно глубоко врезанными долинами рек и разветвленной овражно-балочной системой. Высокие хребты, горные массивы и глубокие межгорные и предгорные котловины были характерны для областей активного воздымания в пределах складчатых поясов, осложненных  процессами сильной денудации. В межгорных котловинах располагались озера, а предгорные котловины обрамлялись крупными конусами выноса обломочных пород.

В пределах Гондваны находились платообразные поверхности и низменности с отдельными крутосклонными крупными котловинами. Возвышенный рельеф имелся лишь в районах сочленения платформ с растущими герцинидами. Такие сооружения находились на северо-западе Африки, западе Антарктиды, западе и юго-западе Южной Америки и востоке Австралии.

Под влиянием значительных изменений природных условий в пермском периоде (главным образом сокращение акватории морских бассейнов, усиление континентальности, изменение температурных условий и т. д.), и из-за естественного эволюционного процесса органический мир стал более высокоорганизованным и приобрел новые черты.

Среди морских беспозвоночных широкое распространение получили представители отряда корненожек (фораминифер) — фузулиниды, и новый класс головоногих моллюсков — аммоноидеи и брахиоподы. Несколько сократилась роль четырехлучевых кораллов, табулят, мшанок и иглокожих, но они продолжали оставаться основными рифостроителями. Так, в строении рифовых комплексов Предуралья, протяженность которых составляет сотни километров, главная роль принадлежала кораллам и мшанкам.

Конец перми ознаменовался вымиранием подавляющего большинства палеозойских групп. Исчезли четырехлучевые кораллы, табуляты, фузулиниды и почти все наутилоидеи, древние морские ежи и лилии.

Большие изменения произошли в видовом составе, фауны водных позвоночных. Сильно уменьшилось разнообразие среди рыб. Вымерли занимавшие промежуточное положение между хрящевыми и костными акулообразные рыбы (акантодии), многие акуловые, древние лучеперые, резко сократилось количество кистеперых и двоякодышащих рыб.

Изменения природных условий сказались на эволюции растительного покрова и наземных позвоночных. Жизнедеятельность наземных организмов протекала в более экстремальных условиях, и они больше, чем морские формы, были подвержены действию перепада температур и влажности.

В растительном царстве высшие споровые и примитивные голосеменные утратили ведущее положение, основную роль стали играть более высокоорганизованные голосеменные растения — цикадовые (саговообразные), хвойные и гинкговые.

Цикадофитовые (саговообразные) по своему строению и внешнему виду напоминали семенные папоротники. Мелкорослые формы имели короткие и клубневидные стебли, а древовидные формы — прямые и столбообразные стволы, заканчивающиеся широкой кроной у вершины. Листья — крупные и перистые. Гинкговые были довольно большими деревьями с сильно разветвленной кроной и очень своеобразными листьями в виде веерной пластинки (цельной или сильно рассеченной) представленные деревьями и кустарниками, обладали линейными или игловидными листьями.

Замена одной флоры другой наиболее интенсивно происходила в областях с жарким климатом, а в умеренном климате долгое время соседствовали реликты кордаитов, глоссоптериевой и каламитовой флоры с представителями голосеменных

Значительные изменения происходили и в животном царстве суши. Под сильным натиском рептилий земноводные постепенно утрачивали свои позиции и уступали жизненное пространство. В течение ранней перми постепенно исчезли некогда многочисленные примитивные амфибии. Им на смену пришли крокодилоподобные лабиринтодонты. Эти животные жили в условиях переменно-влажного климата с короткими сезонами засухи, в неглубоких озерах и широких реках со спокойным течением. Одни из них обладали слаборазвитыми конечностями и могли только плавать, другие имели сильные крупные конечности, которые позволяли им передвигаться по суше.

Как известно, амфибии обладают интенсивным испарением влаги с кожного покрова, которое сопровождается общим охлаждением тела. В жаркой и влажной атмосфере карбона такая реакция организма животного была защитной функцией. Однако в условиях засушливого климата пермского периода эта функция стала действовать во вред животным, вызывая периодическое обезвоживание и переохлаждение организма, в результате чего одни амфибии стали приспосабливаться к изменившимся условиям, а другие вымерли.

В середине карбона появились древние группы рептилий — котилозавры и пеликозавры, а в ранней перми они достигли своего расцвета. Прогресс этих животных был вызван рядом преимуществ перед амфибиями. Они обладали более совершенным легочным дыханием, интенсивным кровообращением, имели плотный роговой покров, предохраняющий их от избыточного испарения, и были способны размножаться на суше.

В ранней перми была ярко выражена климатическия зональность. На земном шаре выделились экваториальный, два тропических, два субтропических, два умеренных пояса с различными режимами увлажнения.

Тропическим и экваториальнмм морям было свойственно большое видовое и родовое разнообразие фауны кораллов, фузулинид, водорослей, головоногих и двустворчатых моллюсков. Например, наиболее характерная для перми группа брахиопод превышала 300 видов. В мелководных шельфовых областях располагались крупные рифовые массивы — барьерные, береговые и атолловые.

Континентальные пространства экваториального равномерно-влажного климата покрывались своеобразными лесами, которые С. В. Мейен выделяет под названием Амеросинийского царства. Наряду с голосеменными и папоротниковыми в этих лесах продолжали существовать карбоновые реликты — гигантские плауновые (лепидофиты), крупные папоротниковые, семенные растения (птеридоспермы) и древовидные хвощевые растения — каламиты. 

В пределах тропических аридных секторов южного и северного полушарий располагались пустыни и полупустыни, существовали моря и обширные заливы с повышенной соленостью вод Они были крупнейшими солеродными бассейнами. Аридные условия в течение ранней перми в северном полушарии существовали в центральной части Северной Америки, на большей территории Европы, в Казахстане и Средней Азии. В южном полушарии сильная засушливость была характерна для центральной части Южной Америки и северо-запада Африки.

К северу и югу от аридных секторов тропического пояса находились районы с относительно высокой увлажненностью, в пределах которых располагались низменности и холмистые возвышенности, покрытые влаголюбивыми лесами, крупные озерно-болотные и озерно-речные системы. Долины рек имели широкие русла, крупные поймы и старицы. Обилие влаги и богатая растительность способствовали углеобразованию.

В сторону полярных областей карбонатность морских и красноцветность континентальных отложений снижались. Это вместе с особенностями флористических и фаунистических сообществ свидетельствовало об умеренном температурном режиме. Среднегодовые температуры вод морей умеренного пояса изменялись в пределах 10 — 14°С.

Характерным районом господства умеренного влажного климата являлась современная Сибирь. В ее лесах полностью отсутствовали теплолюбивые лепидофиты, древовидные каламиты и папоротники. Абсолютное господство принадлежало кордаитам. Они облагали годичными кольцами нарастания и периодически сбрасывали листву. Хотя в течение ранней перми происходило значительное расширение их ареала, однако в конце пермского периода их ареалы сильно сократились. Предполагается, что среднегодовая сумма осадков составляла в умеренном и субтропическом поясах 1000—1200 мм, а в экваториальном влажном превышала 1500 мм.

Умеренно холодные условия в течение ранней перми существовали в современной Восточной Австралии и, возможно, в Коряко-Камчатской области. В Восточной Австралии еще в начале перми сохранились ледники, скорее всего горного типа, о чем свидетельствуют переуглубленные долины и формы ледникового рельефа, свойственные горным областям. В Коряко-Камчатской области обнаружены образования, сходные с ледниково-морскими. 

Со временем влажный прохладный климат сменился более теплым, а в тех районах, где в начале перми были умеренные условия, стали преобладать субтропические. Это отразилось не только на составе органического  мира, но и на особенностях осадконакопления и литологическом составе отложений. В течение позднепермской эпохи сильно расширились пояса тропического и экваториального климата, что дает нам полное основание предполагать существование повышенного температурного режима на Земле. Средние температуры тропических морей (например, в Закавказье) составляли 20 — 26°С. Более высокие значения были свойственны морям экваториального пояса.

По сравнению с ранней пермью сильно расширились секторы аридного тропического климата. Обильнее шло соленакопление в пределах платформенных морей и заливов с высокой соленостью вод. Аридизация охватила также районы с умеренным климатом и, как следствие, пространства, ранее покрытые густыми кордаитовыми лесами, уступили место ксерофильному редколесью.

Таким образом, в палеозойский этап истории Земли в результате каледонского и герцинского тектонического циклов были созданы новые структуры земной коры. Многие океаны и моря прекратили свое развитие. За счет столкновения континентов увеличивались площади устойчивых структур и образовались эпипалеозойские платформы. В конце палеозоя впервые в геологической истории Земли между вновь возникшими герцинскими горными сооружениями и древними платформами образовались узкие, но протяженные прогибы, названные передовыми, или краевыми. В ландшафтном отношении они представляли собой предгорные низменности с хорошо развитыми озерными и речными системами.

В результате интенсивных тектонических движений и экзогенных процессов сформировался высокий, сильно расчлененный и дифференцированный рельеф.

В позднем палеозое климатическая зональность Земли усложнилась и вместе с тем – происходили значительные изменения климата. Наиболее мягкий морской климат преобладал в конце девона и в раннем карбоне, а в течение раннего днвона и большей части перми господствовали аридные условия. В позднем карбоне произошло обширное материковое оледенение, охватившее территорию многих современных континентов южного полушария и Индию.

Весьма знаменательным событием  позднепалеозойского этапа развития органического мира явился выход на сушу  животных и растений. Сравнительно быстро растительность осваивала сушу и заняла возвышенные и сильно удаленные от моря участки.

Неравномерное заселение суши организмами и различия в почвенно-растительном покрове низменных котловин, приморских равнин, возвышенностей и горных массивов создали целую гамму ранее неизвестных ландшафтных обстановок. Наиболее активно развивались области, примыкавшие к морским бассейнам. Здесь в условиях высоких температур и влажности активно протекали почвообразовательные процессы и существовала обильная органическая жизнь.

Увеличение общего объема растительности в позднем палеозое активизировало поступление в атмосферу свободного кислорода и резко понизило баланс углекислого газа. Данный процесс оказал и важное обратное воздействие на растительность и животный мир, так как в этом случае происходила значительная активизация процессов обмена веществ, усилилось воздействие атмосферы на климат, шла интенсификация почвообразовательных и корообразовательных процессов, а также процессов осадконакопления.